ハプログループD1b (Y染色体)

ハプログループDの移動想定経路

ハプログループD-M55 (Y染色体)（ハプログループD-M55 (Yせんしょくたい)、英: Haplogroup D-M55 (Y chromosome)）とは、分子人類学で用いられる、人類のY染色体ハプログループ（単倍群）の分類のうち、ハプログループDのサブクレード（細分岐）の一つで、「M55」^[1]の子孫の系統である。3万年ほど前に日本列島で誕生したと考えられ、現在日本人の3割ないし4割^[2]がこのハプログループに属している。従来はハプログループD2と系統名称で呼ばれていたが、2014年 5月23日、ISOGGの系統樹が更新されたことにより、本項目で語られている内容の系統名称はハプログループD1bと改訂されている。

概略

ハプログループD1b(D-M64.1)は、日本列島で観察される。日本人の約32%^[3]~39%^[4]にみられ、沖縄や奄美大島では過半数を占める。アイヌの80%以上^[5]もこれに属する。ハプログループD1bは、日本で誕生してから3.8-3.7万年ほど経過していると考えられている^[6]。

東アジアの他地域ではD1bの姉妹型D1aがチベット人の最大49%、ヤオ族の30%観察される。さらにD1の姉妹型のD2が台湾やフィリピンのマクタン島で見つかっている。D1にもD2にも属さないD*はアンダマン諸島南部（オンゲ族、ジャラワ族）でサンプル数は少ないものの100%^[7]を占め、マリアナ諸島のグアム島で島民の17%にみられる^[8]。
なお、D1b系統とこれらの他のハプログループDのサブクレードとは概ね4万年以上の隔絶があり、他のハプログループと比べてサブクレード間でも近縁とは言えず、親グループ間並の時間的距離がある。しかし、その時間的距離にも関わらず、D1a系統は日本列島からも検出されているため日本人と無関係とは言えない^[9]。

歴史

日本へ至るまで

現生人類（ホモ・サピエンス）の誕生後、Y染色体アダムからハプログループAやハプログループBの系統と、いわゆるユーラシアン・アダムの子孫たちを含むグループとに人類は分化していった。後者の中から一塩基多型の変異（いわゆるYAPと言われる痕跡）が、約6.5万年前頃にアフリカ大陸の北東部（現在のスーダンからエチオピア高原の辺り）において生じた。これがハプログループDとハプログループEの親グループである、ハプログループDEである。

ハプログループDEは、ハプログループCFとともに、現在アフリカの角と呼ばれる地域から、ホモ・サピエンスとしては初めて紅海を渡ってアフリカ大陸を脱出した。アラビア半島の南端から海岸沿いに東北に進みイラン付近に至った。さらにイラン付近からアルタイ山脈付近に北上し、約6万年前頃にアルタイ-チベット近辺でハプログループDEからハプログループDが誕生したと推定される。^[10]

ハプログループDのうち、東進して日本列島に至り誕生したのがハプログループD1bであり、アルタイ-チベット付近にとどまったグループから誕生した系統がチベット人に高頻度のハプログループD1aである^[11]。アリゾナ大学のマイケル・F・ハマーは「縄文人の祖先は約5万年前には中央アジアにいた集団であり、彼らが東進を続けた結果、約3万年前に北方オホーツクルートで北海道に到着し、日本列島でD1bが誕生した」とする説を唱えた^[12]。崎谷満はハプログループDが華北を経由し九州北部に到達し、日本列島でD1bが誕生したとしている^[13]。

日本到達以降

当時無人の日本列島に到達したハプログループD1系統は、海洋資源に恵まれ、温暖であったため日本で繁栄した。中国大陸から弥生人が日本列島にやってくるまでの約3万5,000年間に、日本列島においてハプログループD1の中からハプログループD1bが誕生したと考えられる。彼らは縄文人として、彫りの深い顔、濃い髭、二重まぶたの特徴を持ち、主に浅瀬で漁をして生活をし、のちにはO系統などの弥生人と融合し、陸稲を栽培していたと考えられる。

各地における頻度

日本各地で高い頻度を誇るが、特に東日本や沖縄に多い。

青森：38.5%
静岡：32.8%
徳島：25.7%
九州：26.4%
沖縄：55.6%

（Hammer et al. 2006^[14]）

アイヌ：87.5%（Tajima et al. 2004^[15]）

また、国外では韓国、ミクロネシア、ティモール島などで低頻度にみられる。いずれも旧日本領地域であり、第二次世界大戦中またはその直前の日本統治時代にもたらされた可能性がある。

ミクロネシア：5.9％（1/17; Hammer et al. 2006^[14]）
韓国：4.0% (3/75; Hammer et al. 2006^[14])
ティモール島：0.2%（Meryanne et al. 2014^[16]）

縄文人の古代DNA

北海道礼文島の船泊遺跡（縄文時代後期前葉から中葉（約3,800～3,500 年前））から出土した人骨・船泊5号のY染色体は、ハプログループD1b2a(D-CTS220)であった^[17]。これにより「ハプログループD1b系統は縄文系である」という従来からの仮説が実証された。

系統樹

ハプログループDの分岐については2017年 9月7日改訂のISOGGの系統樹（ver.12.241）による^[18]。

D1b (M55, M57, M64.1/Page44.1, M179/Page31, M359.1/P41.1, P37.1, P190, 12f2.2, Z3660) - ^[19]^[20]^[7]）、日本(本島、アイヌ、沖縄)
- D1b1 (M116.1)
  - D1b1a (M125)
    - D1b1a1 (P42)
      - D1b1a1a (P12_1, P12_2, P12_3)
    - D1b1a2 (IMS-JST022457)
      - D1b1a2a (P53.2)
      - D1b1a2b (IMS-JST006841/Page3)
        D1b1a2b1 (CTS3397)
        D1b1a2b1a (Z1500)
        D1b1a2b1a1 (Z1504, CTS8093) - 日本(愛知)^[9]
        D1b1a2b1a1a (FGC6373) - 日本(広島)^[9]
        D1b1a2b1a1a1 (L137.3) - 日本(静岡)^[9]
        D1b1a2b1a1a1a (Z40625)
        
        D1b1a2b1a1a1b (CTS217)
        
        D1b1a2b1a1a1c (Z38475)
        
        D1b1a2b1a1a2 (FGC6372)
        
        D1b1a2b1a1a3 (CTS10649)
        
        D1b1a2b1a1a4 (Z40609)
        
        D1b1a2b1a1b (Z40614)
        
        D1b1a2b1a1c (Z31543)
        
        D1b1a2b1a1d (FGC30021)
        
        D1b1a2b1a1e (Z31548)
        
        D1b1a2b1a1f (Z31553)
        
        D1b1a2b1a1g (CTS6223)
        
        D1b1a2b1a1h (CTS4093)
        
        D1b1a2b1a1i (Z40687)
        D1b1a2b1a1i1 (Z35641)
        
        D1b1a2b1a1i2 (Z40688)
        
        D1b1a2b1a1j (CTS5058)
        
        D1b1a2b1a1k (FGC34008)
        
        D1b1a2b1a2 (CTS266)
        
        D1b1a2b1a3 (Z40672)
        
        D1b1a2b1b (CTS1372)
        
        D1b1a2b2 (CTS5581)
    - D1b1a3 (CTS10972)
      - D1b1a3a (Z31538)
      - D1b1a3b (CTS232)
  - D1b1b (P120)
  - D1b1c (CTS6609)
    - D1b1c1 (CTS1897/Z1574)
      - D1b1c1a (CTS11032) - 日本(愛知)^[9]
        D1b1c1a1 (CTS218/V1105/Z1527)
        D1b1c1a1a (CTS6909)
        D1b1c1a1a1 (CTS6969)
        
        D1b1c1a1a2 (CTS9770)
        
        D1b1c1a1b (CTS3033)
        D1b1c1a1b1 (M2176)
        
        D1b1c1a1b2 (CTS2472)
        
        D1b1c1a1c (M151)
        
        D1b1c1a2 (F8521.3)
      - D1b1c1b (CTS1964)
        D1b1c1b1 (CTS974)
        
        D1b1c1b2 (CTS722)
      - D1b1c1c (Z30644) - 日本(福島)^[9]
        D1b1c1c1 (CTS4292)
        D1b1c1c1a (Z31517)
        
        D1b1c1c1b (CTS1798)
        
        D1b1c1c2 (Z31512)
      - D1b1c1d (CTS5641) - 日本(京都)^[9]
      - D1b1c1e (CTS429)
    - D1b1c2 (CTS103)
      - D1b1c2a (Z42462)
- D1b2 (CTS131)
  - D1b2a (CTS220) - 日本(礼文島の縄文人)^[21]
    - D1b2a1 (CTS10495)
      - D1b2a1a (Z31507)
      - D1b2a1b (CTS624)
    - D1b2a2 (CTS11285) - 日本(大阪、熊本)^[9]^[22]
      - D1b2a2a (PH2316) - 日本(岩手)^[9]
        D1b2a2a1 (Z38287)
        D1b2a2a1a (Z38284)
        
        D1b2a2a2 (Z38289) - 日本(兵庫)^[9]
      - D1b2a2b (CTS288)
        D1b2a2b1 (CTS1815)
        
        D1b2a2b2 (Z40665)
  - D1b2b (CTS68)

脚注

↑ D1bを特徴づける変異（遺伝子マーカー）は、M55, M57, M64.1, M179, P37.1, P41.1, P190, 12f2bと多数見つかっている。これらの各変異は相前後して発生し、変異が起きなかった系統は廃れたと考えられる。
↑ Hammer等(2006)によれば34.8%、野中・水口(2006)によれば39.2%、水野等(2010)によれば32.8%
↑ YOUICHI SATO, TOSHIKATSU SHINKA, ASHRAF A. EWIS, AIKO YAMAUCHI, TERUAKI IWAMOTO, YUTAKA NAKAHORI Overview of genetic variation in the Y chromosome of modern Japanese males.
↑ Nonaka, I.; Minaguchi, K.; Takezaki, N. (February 2, 2007). “Y-chromosomal Binary Haplogroups in the Japanese Population and their Relationship to 16 Y-STR Polymorphisms”. Annals of Human Genetics (John Wiley & Sons) 71 (Pt 4): 480–95. doi:10.1111/j.1469-1809.2006.00343.x. PMID 17274803.
↑ Atsushi Tajima et al. (March 2, 2004). "Genetic origins of the Ainu inferred from combined DNA analyses of maternal and paternal lineages". Journal of Human Genetics 49 (4): 187–193. doi:10.1007/s10038-004-0131-x. OCLC 110247689. PMID 14997363.
↑ Shi, Hong; Zhong, Hua; Peng, Yi; Dong, Yong-li; Qi, Xue-bin; Zhang, Feng; Liu, Lu-Fang; Tan, Si-jie; Ma, Runlin Z; Xiao, Chun-Jie; Wells, R Spencer; Jin, Li; Su, Bing (October 29, 2008). "Y chromosome evidence of earliest modern human settlement in East Asia and multiple origins of Tibetan and Japanese populations". BMC Biology (BioMed Central) 6: 45. doi:10.1186/1741-7007-6-45. PMC 2605740. PMID 18959782. Retrieved November 21, 2010.
↑ ^7.0 ^7.1 /Kumarasamy Thangaraj, Lalji Singh, Alla G. Reddy, V.Raghavendra Rao, Subhash C. Sehgal, Peter A. Underhill, Melanie Pierson, Ian G. Frame, Erika Hagelberg（2003）；Genetic Affinities of the Andaman Islanders, a Vanishing Human Population ；Current Biology　Volume 13, Issue 2, 21 January 2003, Pages 86–93　doi:10.1016/S0960-9822(02)01336-2
↑ “Y-haplogroup D in Cebu, Philippines”. A Genetic Genealogy Community (2012年5月12日). 2014年10月14日時点のオリジナルよりアーカイブ。. 2014閲覧.
↑ ^9.0 ^9.1 ^9.2 ^9.3 ^9.4 ^9.5 ^9.6 ^9.7 ^9.8 ^9.9 JAPAN Y-DNA Project
↑ チベット人にハプログループDE*が観察される。
↑ 『DNA・考古・言語の学際研究が示す新・日本列島史』（勉誠出版　2009年）
↑ http://www.eva.mpg.de/genetics/pdf/Japan.pdf
↑ 『DNA・考古・言語の学際研究が示す新・日本列島史』（勉誠出版　2009年）
↑ ^14.0 ^14.1 ^14.2 Hammer, Michael F.; Karafet, Tatiana M.; Park, Hwayong; Omoto, Keiichi; Harihara, Shinji; Stoneking, Mark; Horai, Satoshi (2006). "Dual origins of the Japanese: Common ground for hunter-gatherer and farmer Y chromosomes". Journal of Human Genetics 51 (1): 47–58. doi:10.1007/s10038-005-0322-0. PMID 16328082.
↑ Tajima,A. et al. (2004). "Genetic origins of the Ainu inferred from combined DNA analyses of maternal and paternal lineages". Journal of Human Genetics 49 (4): 187–193.
↑ Meryanne K Tumonggor, Tatiana M Karafet, Sean Downey, et al., "Isolation, contact and social behavior shaped genetic diversity in West Timor." Journal of Human Genetics (2014) 59, 494–503; doi:10.1038/jhg.2014.62
↑ 神澤ほか(2016)「礼文島船泊縄文人の核ゲノム解析」第70回日本人類学大会[1]
↑ Y-DNA Haplogroup D and its Subclades - 2017
↑ YFull Haplogroup YTree v6.02 at 02 April 2018
↑ v13.102 30 April 2018
↑ 神澤ほか(2016)「礼文島船泊縄文人の核ゲノム解析」第70回日本人類学大会[2]
↑ ysearch DNA of Kimura (D-CTS11285)

テンプレート:Y-DNA

外部リンク

Haplogroup M174
Atlas of the Human Journey: Genetic Markers, Haplogroup D (M174), The Genographic Projectより。

[1] D1bを特徴づける変異（遺伝子マーカー）は、M55, M57, M64.1, M179, P37.1, P41.1, P190, 12f2bと多数見つかっている。これらの各変異は相前後して発生し、変異が起きなかった系統は廃れたと考えられる。

[2] Hammer等(2006)によれば34.8%、野中・水口(2006)によれば39.2%、水野等(2010)によれば32.8%

[3] YOUICHI SATO, TOSHIKATSU SHINKA, ASHRAF A. EWIS, AIKO YAMAUCHI, TERUAKI IWAMOTO, YUTAKA NAKAHORI Overview of genetic variation in the Y chromosome of modern Japanese males.

[Nonaka2007-4] Nonaka, I.; Minaguchi, K.; Takezaki, N. (February 2, 2007). “Y-chromosomal Binary Haplogroups in the Japanese Population and their Relationship to 16 Y-STR Polymorphisms”. Annals of Human Genetics (John Wiley & Sons) 71 (Pt 4): 480–95. doi:10.1111/j.1469-1809.2006.00343.x. PMID 17274803.

[5] Atsushi Tajima et al. (March 2, 2004). "Genetic origins of the Ainu inferred from combined DNA analyses of maternal and paternal lineages". Journal of Human Genetics 49 (4): 187–193. doi:10.1007/s10038-004-0131-x. OCLC 110247689. PMID 14997363.

[6] Shi, Hong; Zhong, Hua; Peng, Yi; Dong, Yong-li; Qi, Xue-bin; Zhang, Feng; Liu, Lu-Fang; Tan, Si-jie; Ma, Runlin Z; Xiao, Chun-Jie; Wells, R Spencer; Jin, Li; Su, Bing (October 29, 2008). "Y chromosome evidence of earliest modern human settlement in East Asia and multiple origins of Tibetan and Japanese populations". BMC Biology (BioMed Central) 6: 45. doi:10.1186/1741-7007-6-45. PMC 2605740. PMID 18959782. Retrieved November 21, 2010.

[jarwa_dna3-7] 7.0 ^7.1 /Kumarasamy Thangaraj, Lalji Singh, Alla G. Reddy, V.Raghavendra Rao, Subhash C. Sehgal, Peter A. Underhill, Melanie Pierson, Ian G. Frame, Erika Hagelberg（2003）；Genetic Affinities of the Andaman Islanders, a Vanishing Human Population ；Current Biology　Volume 13, Issue 2, 21 January 2003, Pages 86–93　doi:10.1016/S0960-9822(02)01336-2

[8] “Y-haplogroup D in Cebu, Philippines”. A Genetic Genealogy Community (2012年5月12日). 2014年10月14日時点のオリジナルよりアーカイブ。. 2014閲覧.

[ftdna2-9] 9.0 ^9.1 ^9.2 ^9.3 ^9.4 ^9.5 ^9.6 ^9.7 ^9.8 ^9.9 JAPAN Y-DNA Project

[10] チベット人にハプログループDE*が観察される。

[11] 『DNA・考古・言語の学際研究が示す新・日本列島史』（勉誠出版　2009年）

[12] ttp://www.eva.mpg.de/genetics/pdf/Japan.pdf

[13] 『DNA・考古・言語の学際研究が示す新・日本列島史』（勉誠出版　2009年）

[Hammer-14] 14.0 ^14.1 ^14.2 Hammer, Michael F.; Karafet, Tatiana M.; Park, Hwayong; Omoto, Keiichi; Harihara, Shinji; Stoneking, Mark; Horai, Satoshi (2006). "Dual origins of the Japanese: Common ground for hunter-gatherer and farmer Y chromosomes". Journal of Human Genetics 51 (1): 47–58. doi:10.1007/s10038-005-0322-0. PMID 16328082.

[15] Tajima,A. et al. (2004). "Genetic origins of the Ainu inferred from combined DNA analyses of maternal and paternal lineages". Journal of Human Genetics 49 (4): 187–193.

[16] Meryanne K Tumonggor, Tatiana M Karafet, Sean Downey, et al., "Isolation, contact and social behavior shaped genetic diversity in West Timor." Journal of Human Genetics (2014) 59, 494–503; doi:10.1038/jhg.2014.62

[17] 神澤ほか(2016)「礼文島船泊縄文人の核ゲノム解析」第70回日本人類学大会[1]

[18] Y-DNA Haplogroup D and its Subclades - 2017

[jarwa_dna1-19] YFull Haplogroup YTree v6.02 at 02 April 2018

[jarwa_dna2-20] v13.102 30 April 2018

[21] 神澤ほか(2016)「礼文島船泊縄文人の核ゲノム解析」第70回日本人類学大会[2]

[22] ysearch DNA of Kimura (D-CTS11285)

[1]

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[21]

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ハプログループD1b (Y染色体)

Contents

概略

歴史

日本へ至るまで

日本到達以降

各地における頻度

縄文人の古代DNA

系統樹

脚注

関連項目

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