ハプログループD (Y染色体)

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ハプログループD (Y染色体)（ハプログループD (Yせんしょくたい)、英: Haplogroup D (Y-DNA)）とは、分子人類学で用いられる、人類のY染色体ハプログループ（型集団）の分類で、YAPと呼ばれる変異の型を持つもののうちの「M174」に定義されるものである。

起源

ファイル:Haplogroup D (Y-DNA) migration.png
ハプログループDの移動想定経路

ハプログループDは、今より約6万年前[1]にアフリカ-イラン-中央アジアのいずれかにおいてハプログループDEから分岐し、内陸ルートを通って東アジアへ向かったと考えられている[2]。現在、このハプログループDは、日本列島・南西諸島やアンダマン諸島、チベット高原で高頻度に観察されるほかはアジアの極めて限られた地域でしか見つかっていない。チベットではD1a、日本ではD1b、アンダマン諸島ではD*が高頻度である。これらのハプログループは、同じハプログループDに属していても、サブグループが異なるため、分岐してから3.5～4万年の年月が経ている[1] 。

ハプログループDは、現在の日本や中国、朝鮮、東南アジアにおいて多数派的なハプログループO系統や、その他E系統以外のユーラシア系統（C,I,J,N,Rなど）とは分岐から7万年以上の隔たりがあり、非常に孤立的な系統となっている。
D系統は東アジアにおける最古層のタイプと想定できるが[1]、一つの説として東アジア及び東南アジアにO系統が広く流入した為、島国日本や山岳チベットにのみD系統が残ったと考えられている。そのため形質人類学的には古モンゴロイド（アイノイド）の分布と相関しているようである。

なお、同じくハプログループDEから分かれたハプログループEは、アフリカ大陸で高頻度、中東や地中海地域で中～低頻度に見られる。またDEの子型でD系統にもE系統にも属さないDE*がチベット人とナイジェリアなど西アフリカでごくわずかに発見されている[3][1]。

分布

チベット人

チベットでは、D1a1が16%、D1a2が33%、とD1a系統だけで約半数の49%を占めている[4]。またインド北東部のチベット系民族の一部ではD*が0-65%観察される[5][6][7][8]。

チベット以外の中国

2001年に発表された論文では寧夏回族自治区の回族男性54人のうち、3人(5.6%)がD-M174(xM15)に、2人(3.7%)がD-M15に、合計5人（9.3%）がD-M174に属している[9]。

2006年に発表された論文の補足データによれば、D-M15に属するY染色体が中国南部に居住する複数の民族の男性から見つかっている：　四川省涼山彝族自治州布拖県彝族 7/43 = 16.3% D-M15、苗族 5/58 = 8.6% D-M15、湖南省土家族 1/49 = 2.0% D-M15、広西省ヤオ族 1/60 = 1.7% D-M15、台湾漢族 1/84 = 1.2% D-M15。なお、新疆ウイグル自治区のウイグル族男性67人中3人（4.5%）からD-P47に属するY染色体が見つかったという[4]。

2006年に発表された別の研究では、DE-YAP(xE-SRY4064)に属するY染色体が羌族6/33 = 18.2%、回族4/35 = 11.4%、甘粛省蘭州市漢族2/30 = 6.7%、新疆ウイグル自治区イリの漢族1/32 = 3.1%、満州族 1/35 = 2.9%、広西省河池市巴馬ヤオ族自治県ヤオ族1/35 = 2.9%、新疆ウイグル自治区イリのウイグル族1/39 = 2.6%、シボ族1/41 = 2.4%から見つかっている[10]。

2010年に発表された論文では、中国大陸南部の広西、雲南、貴州の山岳部に住むヤオ族の一派であるブヌ族（布努族）10人から採取したY染色体ハプログループの構成は、O1b1a1a*（O-M95）4人、D（YAP）3人、C（C-M130）2人、O2*（O-M122）1人となっている[11]。同じ論文では江西省の漢族21人中1人、チワン族28人中1人、モン族49人中1人からもDE-YAPに属すY-DNAが見つかっている。

復旦大学の研究チームの手による2011年の論文では、華北出身者129人、華東出身者167人、華南出身者65人、合わせて361人の漢族男性のうち、7人（1.9%）のY-DNAがD-M174に属している[12]。

アンダマン諸島

アンダマン諸島ではパラグループD*が高頻度であり、特にオンガン系オンゲ族（23/23）、ジャラワ族（4/4）では、D*が100%を占めるが、言語系統の異なる大アンダマン人では0%（0/10）である[13]。なお最近の系統解析ではアンダマン諸島のタイプはD1cに属すようである[14]。

フィリピン・マクタン島

フィリピンのセブ州マクタン島ラプ＝ラプ市において、D1a,D1bに属さない、ハプログループD2の人物が複数見つかっている[15]。

グアム島

グアム島ではD1a,D1bに属さない「D*」が6人のサンプルから1人見つかった例がある[16] 。

日本

日本列島で見られる「ハプログループD1b」は、ハプログループDの中でも、M64.1/Page44.1, M55, M57, M179/Page31, M359.1/P41.1, P37.1, P190, 12f2.2など少なくとも8つの特徴的なSNP（一塩基多型）によって、4万年以上前に分岐している。

アイヌ

アイヌにおいては「D1b」が16人に14人の割合に当たる87.5%の高頻度で見られた。アイヌに見られるD1bの内訳はD1b*（81.25%）、D1b1a（6.25%）である[17]。

本土

日本本土（九州、本州、四国）は、近畿地方や中国地方および四国、北部九州など西日本の一部地域ではやや少なく、一方で関東地方や東北地方など東日本のほか南部九州に多いなど地域差もあるが、おおよそ32%[18]~39%[19]のハプログループが「D1b」であり、これは古代の縄文人の末裔である可能性が高い。下記にあげる「D1b*」から「D1b2b」まで様々なグループが見られる。

なお、チベットなど中国南西部に多いD1a1-M15も本土日本人のサンプルで極わずかながら散見される(日本 1/23 D-M15[20]、 宮城県 1/7 D-M15[19]、大阪市の成人男性 1/241 D-M15[18]、川崎市の大学生 1/321 D-M15[18]、札幌市の大学生 1/302 D-M15)[18]。

沖縄

沖縄本島では、糸満市で採集されたサンプル80人のうち、38人(47.5%)がYAP＋のハプロタイプIIaを有しており、その他には具志頭村(7/19 = 36.8%), 読谷村 (10/32 = 31.3%), 勝連町 (8/29 = 27.6%)といった結果が1999年の論文で発表されている。しかし、八重山諸島の西表島のサンプルではYAP＋のハプロタイプが1/20 (5.0%)の低頻度で、波照間島のサンプルでは検出されなかった(0/7 = 0%)[21]。

2006年の論文で発表された研究結果では、沖縄県のサンプルでは45人中25人(55.6%)がD-M55に属しており、その内訳はD-M55(xM116) 2/45 = 4.4%, D-M116(xM125) 14/45 = 31.1%, D-M125(xP42) 7/45 = 15.6%, D-P42 2/45 = 4.4%と、日本全国の平均よりはやや濃い分布を示しているが、その内訳には大差は無い: D-M55(xM116) 10/259 = 3.9%, D-M116(xM125) 43/259 = 16.6%, D-M125(xP42) 31/259 = 12.0%, D-P42 6/259 = 2.3%[4]。

中央アジア

チュルク系アルタイ人にD*が5.1%観察される[4]。またタジキスタンや中央アジア南部の他の何ヶ所かで「ハプログループD1a2」が総計1%ほどいる。中央アジアのチュルク系民族とモンゴル系民族の中に少数だけ見られる。

その他地域

中国の少数民族であるミャオ・ヤオ語族と同様に、チベットビルマ語系の言語を話し、チベットに近い四川省・雲南省のいくつかの少数民族の中にD系統が低頻度で見られる。朝鮮半島では、ハプログループD系統が見られるが、これは近世にチベットからモンゴル経由で入ってきたD1a1や、弥生時代に日本列島から朝鮮半島へ北上したD1bの系統であろうと推測されている。ハプログループCと異なり、ハプログループDは、南北アメリカ大陸（ネイティブ・アメリカン）の中では全く見つかっていない。

下位系統の頻度

D*

D1a

D1b

言語

系統樹

ハプログループDの分岐については2017年9月7日改訂のISOGGの系統樹（ver.12.241）による[25]。

  • DE
    • D (M174/Page30, IMS-JST021355)
      • D* - オンゲ族、ジャラワ族、グアム島、アルタイ人
      • D1 (CTS11577)
        • D1a (Z27276)
          • D1a1 (M15) - チベット
            • D1a1a (F849)
              • D1a1a1 (N1)
                • D1a1a1a (Z27269)
                  • D1a1a1a1 (PH4979) - 日本(宮城)[26]
                    • D1a1a1a1a (FGC41743.2)
                      • D1a1a1a1a1 (Z31585)
                      • D1a1a1a1a2 (F729)
                    • D1a1a1a1b (Y7820)
                  • D1a1a1a2 (Z31591)
                    • D1a1a1a2a (Z31625)
                    • D1a1a1a3b (Z31584)
                  • D1a1a1a3 (Z40603)
              • D1a1a2 (F1070)
                • D1a1a2a (A6345)
                  • D1a1a2a1 (Z40598)
                    • D1a1a2a1a (Z40600)
                    • D1a1a2a1b (Z41246)
                  • D1a1a2a2 (Z41068)
                • D1a1a2b (CTS5502)
          • D1a2 (P99) - チベット
        • D1b (M55, M57, M64.1/Page44.1, M179/Page31, M359.1/P41.1, P37.1, P190, 12f2.2, Z3660) - 日本(大和民族、アイヌ、琉球民族)
          • D1b* (Y34637)
            • D1b1a (M125)
              • D1b1a1 (P42)
                • D1b1a1a (P12_1, P12_2, P12_3)
              • D1b1a2 (IMS-JST022457)
                • D1b1a2a (P53.2)
                • D1b1a2b (IMS-JST006841/Page3)
                  • D1b1a2b1 (CTS3397)
                    • D1b1a2b1a (Z1500)
                      • D1b1a2b1a1 (Z1504, CTS8093) - 日本(愛知)[27]
                        • D1b1a2b1a1a (FGC6373) - 日本(広島)[27]
                          • D1b1a2b1a1a1 (L137.3) - 日本(静岡)[27]
                            • D1b1a2b1a1a1a (Z40625)
                            • D1b1a2b1a1a1b (CTS217)
                            • D1b1a2b1a1a1c (Z38475)
                          • D1b1a2b1a1a2 (FGC6372)
                          • D1b1a2b1a1a3 (CTS10649)
                          • D1b1a2b1a1a4 (Z40609)
                        • D1b1a2b1a1b (Z40614)
                        • D1b1a2b1a1c (Z31543)
                        • D1b1a2b1a1d (FGC30021)
                        • D1b1a2b1a1e (Z31548)
                        • D1b1a2b1a1f (Z31553)
                        • D1b1a2b1a1g (CTS6223)
                        • D1b1a2b1a1h (CTS4093)
                        • D1b1a2b1a1i (Z40687)
                          • D1b1a2b1a1i1 (Z35641)
                          • D1b1a2b1a1i2 (Z40688)
                        • D1b1a2b1a1j (CTS5058)
                        • D1b1a2b1a1k (FGC34008)
                      • D1b1a2b1a2 (CTS266)
                      • D1b1a2b1a3 (Z40672)
                    • D1b1a2b1b (CTS1372)
                  • D1b1a2b2 (CTS5581)
              • D1b1a3 (CTS10972)
                • D1b1a3a (Z31538)
                • D1b1a3b (CTS232)
            • D1b1b (P120)
            • D1b1c (CTS6609)
              • D1b1c1 (CTS1897/Z1574)
                • D1b1c1a (CTS11032) - 日本(愛知)[27]
                  • D1b1c1a1 (CTS218/V1105/Z1527)
                    • D1b1c1a1a (CTS6909)
                      • D1b1c1a1a1 (CTS6969)
                      • D1b1c1a1a2 (CTS9770)
                    • D1b1c1a1b (CTS3033)
                      • D1b1c1a1b1 (M2176)
                      • D1b1c1a1b2 (CTS2472)
                    • D1b1c1a1c (M151)
                  • D1b1c1a2 (F8521.3)
                • D1b1c1b (CTS1964)
                  • D1b1c1b1 (CTS974)
                  • D1b1c1b2 (CTS722)
                • D1b1c1c (Z30644) - 日本(福島)[27]
                  • D1b1c1c1 (CTS4292)
                    • D1b1c1c1a (Z31517)
                    • D1b1c1c1b (CTS1798)
                  • D1b1c1c2 (Z31512)
                • D1b1c1d (CTS5641) - 日本(京都)[27]
                • D1b1c1e (CTS429)
              • D1b1c2 (CTS103)
                • D1b1c2a (Z42462)
          • D1b2 (CTS131)
            • D1b2a (CTS220) - 日本(礼文島の縄文人)[28]
              • D1b2a1 (CTS10495)
                • D1b2a1a (Z31507)
                • D1b2a1b (CTS624)
              • D1b2a2 (CTS11285) - 日本(大阪、熊本)[27][29]
                • D1b2a2a (PH2316) - 日本(岩手)[27]
                  • D1b2a2a1 (Z38287)
                    • D1b2a2a1a (Z38284)
                  • D1b2a2a2 (Z38289) - 日本(兵庫)[27]
                • D1b2a2b (CTS288)
                  • D1b2a2b1 (CTS1815)
                  • D1b2a2b2 (Z40665)
            • D1b2b (CTS68)
      • D2 (L1366, L1378, M226.2) - フィリピン(マクタン島、ルソン島)[30]
        • D2a (FGC8848)
        • D2b (FGC8940)

テンプレート:Y-DNA

脚注

  1. ↑ 1.0 1.1 1.2 1.3 1.4 Shi, Hong; Zhong, Hua; Peng, Yi; Dong, Yong-li; Qi, Xue-bin; Zhang, Feng; Liu, Lu-Fang; Tan, Si-jie et al. (October 29, 2008). “Y chromosome evidence of earliest modern human settlement in East Asia and multiple origins of Tibetan and Japanese populations”. BMC Biology (BioMed Central) 6: 45. doi:10.1186/1741-7007-6-45. PMC 2605740. PMID 18959782. http://www.biomedcentral.com/1741-7007/6/45 . August 4, 2018閲覧..  テンプレート:Open access
  2. ↑ 崎谷満『DNA・考古・言語の学際研究が示す新・日本列島史』（勉誠出版　2009年）
  3. ↑ Weale ME, Shah T, Jones AL et al. (September 2003). "Rare deep-rooting Y chromosome lineages in humans: Lessons for Phylogeography". Genetics 165 (1): 229–34. PMC 1462739. PMID 14504230.
  4. ↑ 4.0 4.1 4.2 4.3 4.4 4.5 4.6 4.7 4.8 Hammer MF, Karafet TM, Park H et al. (2006). "Dual origins of the Japanese: common ground for hunter-gatherer and farmer Y chromosomes". J. Hum. Genet. 51 (1): 47–58. doi:10.1007/s10038-005-0322-0. PMID 16328082.
  5. ↑ Su, Bing; Xiao, Chunjie; Deka, Ranjan; Seielstad, Mark T.; Kangwanpong, Daoroong; Xiao, Junhua; Lu, Daru; Underhill, Peter et al. (2000). “Y chromosome haplotypes reveal prehistorical migrations to the Himalayas”. Human Genetics 107 (6): 582–90. doi:10.1007/s004390000406. PMID 11153912. 
  6. ↑ Cordaux, R.; Weiss, G; Saha, N; Stoneking, M (2004). “The Northeast Indian Passageway: A Barrier or Corridor for Human Migrations?”. Molecular Biology and Evolution 21 (8): 1525–33. doi:10.1093/molbev/msh151. PMID 15128876. 
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  9. ↑ Tatiana Karafet, Liping Xu, Ruofu Du, William Wang, Shi Feng, R. S. Wells, Alan J. Redd, Stephen L. Zegura, and Michael F. Hammer, "Paternal Population History of East Asia: Sources, Patterns, and Microevolutionary Processes." American Journal of Human Genetics 69: 615–628, 2001.
  10. ↑ Yali Xue, Tatiana Zerjal, Weidong Bao, Suling Zhu, Qunfang Shu, Jiujin Xu, Ruofu Du, Songbin Fu, Pu Li, Matthew E. Hurles, Huanming Yang, and Chris Tyler-Smith, "Male Demography in East Asia: A North–South Contrast in Human Population Expansion Times." Genetics 172: 2431–2439 (April 2006).
  11. ↑ Genetic origin of Kadai-speaking Gelong people on Hainan island viewed from Y chromosomes
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参考文献

関連項目



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